Veterinary Research Communications, 27 Suppl. 1 (2003) 143-152
© 2003 Kluwer Academic Publishers
- Formigoni* and E. Trevisi ** / E-mail: erminio.trevisi@unicatt.it
*Department of Feed Science, Faculty of Veterinary Medicine, University of Teramo, 64100 Teramo; **Institute of Zootechnic, Faculty of Agriculture, Catholic University of Sacred Heart, 29100 Piacenza, Italy *Correspondencia: Instituto di Zootecnica, Facolta’ di Agraria, Universita’ Cattolica del Sacro Cuore, Via Emilia Parmense, 84-29100 Piacenza, Italy
AUTORIZADO POR SPRINGER SCIENCE AND BUSINESS MEDIA.
Traducido por: Dra Luisa Echevarría / E-mail: Luisa_ech@hotmail.com
RESUMEN
En años recientes se ha observado una disminución de los índices de fertilidad en los hatos de vacas lecheras, que el nivel de producción. Más que el nivel de producción de leche, otros factores (genéticos, dietéticos y de manejo) parecen estar más relacionados a una pobre fertilidad.
El grado y la duración del déficit de energía durante el período de transición están inversamente relacionados a los índices reproductivos (Ej.: tasa de concepción es <30% cuando la BCS decrece más de un punto) Un gran déficit de energía reduce (o suprime) la secreción pulsátil de gonadotropinas (disfunción ovárica y/o folículo pequeños); los niveles plasmáticos de insulina y IGF-I (lento crecimiento folicular y alta mortalidad embrionaria) y la producción de progesterona por el cuerpo lúteo (alta tasa de abortos embrionarios). La dieta influencia la fertilidad en varias formas, el exceso de proteínas ruminales degradables afecta negativamente la actividad reproductiva; por el contrario, algunos nutrientes como ácidos grasos poli insaturados o algunos aminoácidos, parecen mostrar efectos positivos en la fertilidad. Finalmente, se discute la relación entre la salud, a menudo comprometida durante el período de transición, con la eficiencia reproductiva. La liberación de citoquinas parece estar relacionada directa e indirectamente (principalmente por el cambio en el metabolismo normal hepático) al mal funcionamiento del aparato reproductivo. Una rápida recuperación de la actividad reproductiva requiere de la adopción de estrategias alrededor del parto que permitan cubrir los altos requerimientos nutritivos y ambientales, así como prevenir desórdenes de cualquier clase.
INTRODUCCIÓN
La fertilidad es uno de los mayores factores que influencian la rentabilidad de los hatos lecheros. La producción individual de leche depende principalmente de la habilidad de la vaca de tener más partos durante su vida. Lactaciones extendidas reducen la productividad de los criadores (Sorensen y Ostergard, 2001), y el descarte obligado, debido a fallas reproductivas, representa un desperdicio de re cursos debido a los costos de crianza de las vacas En las recientes décadas, se ha observado una progresiva reducción de la eficiencia reproductiva, debido a una variedad de factores que incluyen la producción de leche individual, problemas sanitarios, tamaño y manejo del hato. Garrísworthy y Webb (1999) ha reportado un descenso de 1% en tasa de concepción al primer servicio cada 3 años. Como menciona Lucy (2001), la tasa de concepción de los pasados 50 años descendió de 50-55% a aproximadamente a 45% para IA en celo espontáneo y aproximadamente a 35% cuando se usa Inseminación Artificial a tiempo fijo, estos datos están de acuerdo con los observados frecuentemente en muchos hatos de Italia.
Una baja fertilidad es relacionada frecuentemente con un aumento en la producción de leche, pero las vacas con moderada producción pueden también tener problemas reproductivos. Los hatos de mayor producción a menudo tienen mejor fertilidad y estos datos probablemente reflejan una mejor alimentación y manejo y por lo tanto vacas más saludables. Lucy (2001) indica que los efectos del incremento en la producción de leche en la fertilidad son menos importantes que otros factores (potencial genético, estado sanitario, manejo, nutrición, etc.). La reproducción exitosa de un hato requiere atención y cuidado para realizar mejores prácticas en muchas áreas (salud del periparto, salud ovárica y uterina, confinamiento, ausencia de labor en el parto, detección de celo, tiempo de inseminación, manejo del semen, métodos de inseminación, diagnóstico de preñez, nutrición pre y post parto, reservas corporales) que tienen un efecto acumulativo en la reproducción del hato
¿QUE NECESITAN LAS VACAS PARA SER PREÑADAS?
Bajo condiciones de campo la meta reproductiva de los ganaderos es que sus vacas se preñen a los 110 días de lactación. Esto depende de:
- Eje hipotálamo-hipófisis-ovario en funcionamiento con el reinicio de la secreción de los factores de liberación de gonadotropinas y las gonadotropinas (LH y FSH)
- Reinicio de la actividad ovárica con desarrollo y maduración regular de folículos y ovulación de buena calidad de ovocitos.
- Actividad del CL y secreción de progesterona adecuadas para la viabilidad y desarrollo del embrión
- Precisión en la Inseminación artificial (tiempo de IA, manejo, etc.) posterior a la detección de celo en hatos estabulados.
Aun si estos eventos son estrictamente manejados, muchos factores, incluyendo inadecuado suministro de algunos nutrientes pueden disminuir la fertilidad.
Después del parto, los nutrientes son preferiblemente distribuidos para sostener la producción de leche; 2 a 3 semanas antes del parto la BST (Somatotropina bovina) juega un rol importante en la coordinación del estado endocrino y metabólico para satisfacer el metabolismo mamario, más que la actividad reproductiva (Chiesa et al., 1991). También están involucradas muchas hormonas (insulina, el sistema IGF – Factor de crecimiento insulínico, prolactina, hormonas tiroideas) y metabolitos (glucosa, NEFA, cuerpos cetónicos, etc.). Otros factores son probablemente importantes y su rol necesita ser clarificado. Finalmente, la prioridad de la producción de leche durante la primera fase de la lactación explica el porqué, es tan difícil obtener una preñez en vacas altamente productoras dentro de los 100-120 días después del parto.
ENERGÍA Y REPRODUCCIÓN
El déficit de energía retarda la primera ovulación post parto, se ha documentado una asociación positiva entre el inicio temprano de ciclos ovulatorios y una mejor tasa de concepción. La deficiencia de energía reduce o altera la secreción de GnRH y gonadotropinas; la FSH es esencial para el reclutamiento de folículos antrales en el ovario, y una adecuada frecuencia de pulsos de LH es estrictamente relacionada al desarrollo folicular y a la ovulación. EL balance energético negativo que ocurre en la vaca lechera alrededor del parto afecta la secreción de LH y bloquea la ovulación. Como reporta Butler (2001), la baja disponibilidad de energía no sólo suprime la secreción de LH, sino también reduce la respuesta ovárica a la estimulación de LH. El significado práctico de estos eventos, es un alargamiento del intervalo parto a primera ovulación y a menudo una extensión en el intervalo parto – concepción.
Tanto la insulina y la glucosa están disminuidas en vacas con balance energético negativo; la insulina aumenta la respuesta ovárica a las gonadotropinas y tiene un efecto positivo en el reclutamiento de pequeños folículos y mejora el crecimiento folicular (Gong et al.2001).
El balance energético también influencia los niveles plasmáticos del Factor de crecimiento insulínico – 1 (IGF-I), el cual está involucrado en el desarrollo y actividad folicular del ovario; se ha demostrado una correlación positiva entre los niveles plasmáticos de IGF-I durante las primeras 2 semanas de lactación y la ovulación de los folículos dominantes. Tanto los niveles plasmáticos de insulina y el IGF-I parecen influenciar una producción suficiente de estradiol para la ovulación. Es importante recordar que el IGF-I y sus proteínas transportadoras son producidas por el hígado bajo control de Hormona del crecimiento (GH). Sin embargo, la concentración sérica de GH es más alta después del parto, mientras que los niveles de IGF-I son bajos, la razón de esta aparente paradoja sería el bajo número de receptores hepáticos para GH inducidos por la hipoinsulinemia.
(Kobayashi et al., 1999). Así, cuando una dieta es formulada para incrementar la ingesta de energía usando un precursor de glucosa (propilenglicol), los niveles de plasmáticos de IGF-I se incrementan y la actividad ovárica es restaurada más temprano después del parto. (Formigoni etal. 1996).
La progesterona representa otra importante conexión entre los cambios de estado energético y la fertilidad. Es conocido que niveles adecuados de progesterona son esenciales para mantener la preñez; aunque también juega otros roles importantes. Primeramente, niveles altos de progesterona de un ciclo estrual al otro son importantes para incrementar la respuesta de las células de la teca a las gonadotropinas; los niveles de progesterona se incrementan durante los primeros dos o tres ciclos ovulatorios post parto. La progesterona regula el ambiente uterino y el desarrollo temprano del concepto. Una deficiencia de progesterona durante la primera semana después de la concepción parece influenciar el crecimiento del embrión, el cual pudiera ser incapaz de evidenciar su presencia y bloquear la cascada luteolítica (insuficiencia en la producción de interferón tau).
Se reportó que la mortalidad embrionaria entre los días 28 a 60 es al menos 20%, pero parece que las pérdidas embrionarias son mucho más altas dentro de los 18 y 19 días después del servicio. En ganado vacuno, una pobre nutrición y pérdida de peso disminuyen las concentraciones sanguíneas de progesterona comparado a animales control; las vacas con alto mérito genético mostraron niveles de progesterona más bajos (Lucy, 2001) , estos datos sugieren una correlación negativa entre la concentración de progesterona y la producción de leche. Vacas que tuvieron un gran balance energético negativo los primeros 9 días post parto, aún mantenían niveles de progesterona séricos disminuidos durante su tercer ciclo estrual (Villa Godoy etal., 1988), que es cuando el período de servicios empieza. Niveles de progesterona plasmáticos reducidos podrían ser influenciados por el peso del cuerpo lúteo, el cual parece ser más pequeño en las vacas de alta producción. (Bilby et al., 1999).Además la actividad del cuerpo lúteo debe estar relacionada a la calidad del folículo. Britt (1992) sugirió que, los folículos que son expuestos durante su crecimiento temprano a cambios metabólicos / hormonales, que ocurren en las vacas de alta producción alrededor del parto, secretarían menos progesterona. Sin embargo, otros potenciales mecanismos deben ser considerados. Es bien reconocido que, la ingesta alimenticia está fuertemente relacionada a la producción de leche, el hígado es el lugar primario de metabolismo de progesterona y está demostrado que el flujo sanguíneo hepático y el metabolismo de la progesterona se incrementa en un 50% cuando la ingesta alimenticia es aumentada en las vacas (Lucy, 2001) y en las ovejas (Boland et al., 2001). Estos hallazgos sugieren que vacas de alta producción tienen concentraciones sanguíneas de progesterona más bajas porque ellas consumen más alimento y metabolizan progesterona en una tasa más alta. Recientemente, una alta incidencia de embriones degenerados en el día 5 post concepción ha sido relacionada a niveles plasmáticos bajos de estradiol y progesterona durante el ciclo estrual; esta reducción puede derivar de un mayor flujo sanguíneo hepático y el metabolismo aumentado de esteroides. (Bremmer et al., 1999).
Aunque el balance de energía es el factor más importante que influencia la reproducción en vacas, no es todavía conocido si las condiciones nutricionales que incrementan la actividad ovárica son las mismas requeridas para el desarrollo y sobrevivencia embrionaria. Boland et al (2001), reportó que, antes de la formación del blastocisto, el embrión usa lactato y piruvato como fuentes de energía más que la glucosa. En este estado el embrión muestra relativamente bajos niveles de biosíntesis y baja tasa respiratoria, con una capacidad limitada de usar glucosa como fuente de energía. Finalmente, Boland sugiere que los requerimientos nutricionales para un óptimo crecimiento folicular y desarrollo del embrión pueden ser bastante diferentes, esto resalta la importancia de la dieta alrededor del tiempo de servicio y en particular, la significancia de la extrema sobre condición tanto antes o después del servicio en la regulación de la tasa de preñez. Esta especulación sugiere que, la estrategia nutricional usada alrededor del parto para aumentar los niveles plasmáticos de glucosa e insulina debe ser cambiada una o dos meses más tarde para mejorar la implantación y desarrollo del concepto.
En vacas de alta producción, las grasas son suplementadas para aumentar la ingesta de energía y prevenir la acidosis ruminal. En muchos casos, la suplementación de grasa ha influenciado positivamente el estado reproductivo de los animales, pero los resultados son variables. Como recientemente se ha revisado (Mattos et al., 2000), el efecto positivo de las grasas en los parámetros reproductivos debe estar relacionado a la contribución de energía. Además, en ganado vacuno, el control o manipulación del perfil dietético de ácidos grasos debe ser usado para controlar la secreción de esteroides y prostaglandinas, particularmente del útero, durante la preñez temprana.
LA REPRODUCCIÓN Y EL NITRÓGENO
Cuando las concentraciones de nitrógeno ureico en plasma y leche son más altos de 190 mg/L (Butler, 2000) se observan problemas de fertilidad. Este efecto ha sido relacionado a una alteración en el ambiente uterino, a la secreción de progesterona y a la calidad y desarrollo del ovocito y embrión (Sinclair et al., 2000). Otra explicación puede estar relacionada a un mayor déficit de energía, debido al gasto para la conversión de amoniaco en el hígado y la excreción de urea. Muchos factores nutricionales influencian las concentraciones de úrea en sangre o leche, por ejemplo: la ingesta de proteína, la proteína degradable y no degradable en relación al contenido de carbohidratos fermentables en rumen; la relación existente entre aminoácidos absorbidos con la demanda metabólica, etc. Cuando grandes cantidades de aminoácidos son usados para producir glucosa, las concentraciones de urea se incrementan, por lo tanto, niveles altos individuales de urea reflejarán un déficit de energía importante; se estima que los aminoácidos glucogénicos contribuyen en 33 – 49% de la producción de glucosa hepática, mientras que en animales estresados la oxidación de proteína se incrementa así como la proteólisis muscular (Annison y Bryden, 19991). Los niveles plasmáticos de úrea parecen tener diferentes efectos dependiendo de la condición de la vaca, Barton et al (1996) y Calamar et al (1996) observaron que una ingesta excesiva de proteína cruda en la lactación temprana afectó la eficiencia reproductiva solamente en vacas con problemas sanitarios importantes.
Esfuerzos recientes en nutrición animal son orientados hacia el balance de dieta por aminoácidos más que a los requerimientos de proteína cruda. Este hecho es particularmente interesante para el período de transición, cuando las deficiencias nutricionales pueden limitar las vías metabólicas. Las vacas requieren ciertos aminoácidos y péptidos para mejorar la actividad y crecimiento de las bacterias ruminales; incrementar la ingesta alimenticia y mejorar el balance energético. La metionina es un importante donador de grupo metilo involucrado en la síntesis de lipoproteínas hepáticas, la suplementación de metionina, y de colina alrededor del parto, parece ser beneficiosa a la función hepática en vacas lecheras, previniendo la acumulación de triglicéridos hepáticos (Pezzi et al., 1996). Los requerimientos de aminoácidos del oocito y embrión no han sido estudiados intensivamente. A pesar de esto, estudios in vitro indican que los aminoácidos (esenciales o no) agregados a medios de cultivo mejoran la viabilidad y desarrollo del embrión. Los aminoácidos podrían actuar como fuente de energía y regular el metabolismo de energía.
Finalmente, deficiencias de nutrientes específicos o una nutrición inadecuada pueden tener efectos negativos en el embrión; deficiencias severas de vitaminas o minerales, que trabajan como reguladores metabólicos, podrían causar mortalidad embrionaria (Vanroose et al., 2000).
VACAS SALUDABLES PARA MEJORAR LA FERTILIDAD
Muchos estudios epidemiológicos demuestran una fertilidad disminuida en vacas afectadas por desórdenes del aparato reproductivo (Ouweltjes et al., 1996b; Labernia et al., 1999; Rajala y Grühn, 1998), glándula mamaria (Schrick et al., 2001) y patas (Dobson et al., 2000); también juegan un rol las enfermedades metabólicas comunes como cetosis, fiebre de la leche y desplazamiento de abomaso (Markusfeld etal., 1997; Beaudeau et al., 2000) Infecciones o desórdenes uterinos específicos y no específicos son muy comunes bajo condiciones de campo, muchos factores están involucrados incluyendo deficiencias o desbalances nutricionales durante el período seco o en las primeras semanas de lactación. Las vacas con metritis son probablemente descartadas por pobre comportamiento reproductivo. El ambiente uterino es esencial para permitir la implantación y crecimento del embrión.
La secreción de factores de crecimiento embriotróficos dentro del lumen uterino, podría ser controlada por el estado nutricional, y las proteínas transportadoras de IGF (Watson et al., 1999, citado por Lucy, 2001). Las vacas tratadas con bST (Somatotropina bovina) después de la inseminación mostraron tasas de concepción elevadas, probablemente relacionadas a mecanismos embriotróficos que involucran a IGF-I (Bilby et al., 1999). La sobrevivencia embrionaria y desarrollo fetal pueden ser fuertemente influenciados por varios factores nutricionales incluyendo vitaminas y minerales; recientemente la importancia de alimento y forrajes tóxicos ha sido enfatizada como una causa de mortalidad embrionaria. (MeEvoy et al., 2001).
La alta incidencia de los desórdenes sanitarios durante el período de transición. (Drackley, 1999) pudiera ser explicada por el funcionamiento sub óptimo del sistema inmune, es bien reconocido que factores estresantes incluyendo enfermedades, exposición a patógenos potenciales (debido a condiciones higiénicas inadecuadas) o desbalances nutricionales pudieran interactuar con la actividad del sistema inmune. (Calder y Jackson, 2000). Un gran número de factores estresantes pueden ser experimentados por las vacas durante el período de transición (ambiente inadecuado, hacinamiento, deficiencias o desbalances nutricionales, metabolismo forzado, etc.), el parto en sí mismo es también una fuente de estrés para las vacas primíparas. La interacción entre estrés y fertilidad ha sido subrayada por Dobson. (2001). La exposición a estresantes crónicos o agudos resulta en patrones disminuidos de liberación pulsátil de GnRH y de LH, que afectan la función normal de eje hipotálamo-hipófisis-ovario. Como ejemplo, cuando ocurre estrés las bajas concentraciones de estradiol reducen la intensidad de los signos de celo, haciendo más difícil detectar el celo de las vacas. De acuerdo a las teorías de Britt (1992), Lucy (2001) subrayó la importancia de la prevención de enfermedades y desórdenes que puede afectar negativamente calidad del ovocito durante su desarrollo, El estrés de calor es un buen ejemplo de estos efectos persistentes en la fertilidad. Las vacas muestran un descenso de la tasa de concepción en el verano y no recuperan la fertilidad normal hasta fines del otoño, mucho después que el estrés de calor terminó. Aunque esta hipótesis es fascinante, si las enfermedades o desórdenes peripartales afectan al ovocito, todavía es incierto.
La enfermedad es un ejemplo extremo de estrés, cuando esta ocurre el organismo reacciona con una cascada de eventos que involucra diferentes sistemas y mediadores. El primer paso involucra el sistema inmune, con la liberación de citoquinas (interleukina -1 y -6, factor de necrosis tumoral) (Grimble, 1990). Las citoquinas contrarrestan la actividad reproductiva directamente influenciando la liberación de hormonas tales como: LH (Braden et al., 1998) o indirectamente alterando los niveles circulantes de bST (Somatotropina), insulina, glucagon y cortisol. (Annison and Bryden, 1999).
Durante las infecciones, los desafíos de endotoxinas inducen a una respuesta de citoquinas pero también modifican la liberación de progesterona y PGF2a (Fredriksson etal., 1985; Trevisi etal., 1996). Estos efectos indirectos de la citoquinas en la fertilidad pueden también estar relacionados a los que causa sobre la ingesta alimenticia (efecto anoréxico) y en la función hepática (Grimble, 1990) El efecto negativo de las citoquinas en la ingesta alimenticia induce a una elevación de cuerpo cetónicos (y NEFA) en la temprana lactación, a pesar de que la producción de leche sea similar o más bajas que la de las vacas saludables demostrando que la baja ingesta es la causa y no un efecto de la cetosis (Bertoni et al., 2001). Este resultado concuerda con Ingvartsen et al (1999), quienes fallaron en inducir los mismos cambios metabólicos (Ej. incremento de cuerpos cetónicos), con sólo restricciones físicas de ingesta. Además, parece que las consecuencias para la función hepática y particularmente la falta de síntesis de apo-lipoproteína, pudieran incrementar el riesgo de lipidosis como propuso Bertoni (1990) y, más recientemente, por Drackley (1999).
Como bien documentan Lucy et al (2001), el incremento inadecuado de ingesta después del parto pudiera ser una consecuencia de niveles bajos de receptores de GH en el hígado (GHR 1 a). Así, el hígado permanece refractario a GH y los procesos dependientes de GH (incluyendo mecanismos gluconeogénicos) no son iniciados, como resultado la vaca puede estar predispuesta a hígado graso y cetosis, y los mecanismos hepáticos normales para la partición de nutrientes se imposibilitan en la lactación posterior (Lucy et al., 2001).
Al final, la pregunta permanece sin resolver, porque algunos de los mecanismos discutidos aquí pudieran estar relacionados a otros. Parece probable que la presencia de eventos desfavorables durante el período de transición puede ser la causa de un ciclo vicioso que conduce a una nueva enfermedad o desórdenes.
CONCLUSIÓN
La relación entre período de transición y fertilidad parece ser muy consistente, aunque los mecanismos todavía no se entienden completamente. La asunción de Roche y colegas (2000) que una alta eficiencia reproductiva en la vaca requiere de un período de transición libre de enfermedades, parecen tener consenso.
Aunque una alta producción lechera no necesariamente conduce a una baja fertilidad, las vacas de alto mérito genético parecen más susceptibles a los efectos negativos de los factores estresantes y/o movilización de reservas corporales. Su manejo debe, por lo tanto, asegurar las mejores condiciones para enfrentar a los más altos requerimientos ambientales y nutritivos. En particular, durante las últimas 3-4 semanas del período seco será necesario proveer las mejores condiciones de bienestar; con la reducción de cualquier clase de factores estresantes (manejo, nutrición, ambiente, condiciones higiénicas, etc.)
El conocimiento de la biología de la transición y sus consecuencias en la fertilidad está solamente en sus inicios, y algunos campos de investigación necesitan estudios detallados adicionales. Algunas áreas de investigación necesitan particular dedicación, tales como el control de la DMI durante el período de transición, la cuantificación del suministro de nutrientes cuando DMI y capacidad intestinal cambian rápidamente; la interacción entre nutrición, metabolismo, sistema inmune y el aparato reproductor; y la regulación metabólica e interacciones entre, hígado, tejido adiposo, músculo y el tracto digestivo para soportar el inicio de la lactación.
AGRADECIMIENTOS
Se agradece al Profesor por la autorización para la publicación de la traducción de este artículo.
REFERENCES
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Dobson, H., Tebble, J.E., Smith, R.F. and Ward, W.R., 2001. Is stress really all that important? Theriogenology, 55, 65-73
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