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Evaluación Genética de los Animales: Que Modelo Hemos Empleado y Que Modelo Necesitamos
Autor: A. Menéndez-Buxadera PhD y Dr Sci. en Genética Animal. Consultor en Programas de Selección y Mejora Animal. Profesor e Investigador del Grupo Meragen, Universidad de Córdoba, España. E-mail: contact@ambuxadera.com
En producción animal existen sistemas de controles periódicos sobre la productividad de los animales (pesos vivos a diferentes edades, producción de leche mensual de las vacas, etc).También existen otros datos que se repiten a diferentes intervalos en la vida de un animal, tal es el caso de la fertilidad de la hembra, condición corporal antes del parto o el peso al destete de sus progenies. Estos datos son la materia prima que se utiliza para la evaluación genética de los animales, mediante el uso de un modelo que reúne muy buenas propiedades estadísticas conocido como BLUP y este es el procedimiento más empleado actualmente.
Generalmente los resultados de BLUP son utilizados sin mucha discusión, sin embargo, en este documento presentaremos algunas reflexiones generales sobre los modelos genéticos que hemos empleado y qué modelo necesitamos, que se espera motiven a un intercambio entre los que, de una u otra forma, se relacionan con los programas de selección.
MODELOS ESTADISTICOS APLICADOS
Todo el trabajo de selección y mejora se basa en el análisis de las variaciones del valor fenotípico (P) de uno o varios caracteres de mayor interés económico, los cuales se consideran que están altamente relacionados con los objetivos de selección. Se asume que los valores de P son la expresión individual de una gran cantidad de animales (G) manifestados y registrados en una gran amplia gama de condiciones ambientales (E). Esta simple y esquemática descripción ha posibilitado confeccionar una ecuación general sobre el cual se fundamenta la selección artificial:
(A) P = µ + G + E
donde, µ es la media general y los otros símbolos ya fueron definidos. A partir de la ecuación A se puede confeccionar un modelo estadístico de trabajo para datos de producción en condiciones prácticas:
(A1) yijk = HYSi + Gj + eijk
donde :
yijk es el equivalente de P ( peso vivo a una edad fija o producción de leche total en primera lactancia ).
HYS es una combinación del rebaño-año-época donde se manifestó el valor fenotípico registrado y cuya media general es el equivalente de E en el modelo A.
Gj es el efecto genético debido al animal.
eijk es un efecto común a todas las observaciones o error residual aleatorio.
En A1 se considera HYS como efecto fijo (aunque también puede ser aleatorio), mientras que Gi y eijk son aleatorios. Este modelo permite obtener una predicción del Valor Genético (VG) de los animales que son la guía para la selección artificial. Al propio tiempo, se puede estimar la importancia relativa de la varianza genética-aditiva con respecto a la variabilidad total, es decir la heredabilidad (h2) del carácter.
De acuerdo a la teoría de la genética cuantitativa, el parámetro h2 solo es aplicable a la media de la población, periodo de tiempo y condiciones ambientales donde fueron estimados, mientras que el VG representa la desviación de G respecto a la media de HYS, la cual está ponderada por h2. Lo expuesto implica que estos parámetros son los mismos a lo largo de la trayectoria de ambiente representado por HYS, en otras palabras se asume que la interacción genotipo ambiente (IGA) carece de importancia. Existen muchas evidencias en la literatura de que los efectos de IGA son reales, muchas de las cuales se han verificado en varios de nuestros países.
Veamos con un simple ejemplo algunas de estas incoherencias. Para ello se llevó a cabo un detallado análisis de las causas de variación de 226402 lactancias (305 días de lactancia-L305) de 105953 vacas Holstein hijas de 519 sementales, mantenidas en las condiciones de Cuba. Estos datos se analizaron con un modelo lineal de Regresión Aleatoria (RA) cuyas propiedades estadísticas son equivalente a las del modelo A1, pero expresando los resultados como función del nivel del ambiente HYS.
Los resultados de este análisis se mostró en figura previa, indicaron que tanto las varianzas genéticas como la h2 del carácter aumentan en función del nivel de producción del rebaño, o lo que es lo mismo en nivel del incremento del nivel de ambiente. Esta tendencia es muy semejante a publicaciones realizadas tanto en países templados como tropicales.
El procedimiento de RA, permitió además estimar las correlaciones genéticas para L305 a lo largo del nivel de producción del rebaño, los resultados se muestran en la siguiente figura
De acuerdo a estos resultados, las correlaciones genéticas (rg) son muy cercanas a la unidad entre niveles de producción adyacentes, representados en la línea central del grafico, es decir cuando las condiciones de manejo y alimentación son bastantes similares. Sin embargo, los verdaderos problemas se ponen de manifiesto entre niveles de producción extremos y las rg son significativamente diferentes de la unidad indicando que existe IGA, de manera que los mejores sementales pueden no ser los mejores en todas las condiciones de ambiente.
Los resultados presentados en estas dos figuras implican que no se cumplen las dos premisas básicas mencionadas, de manera que el proceso de selección en base al modelo A1 puede no estar bien aplicado en toda la trayectoria de condiciones de manejo y alimentación de los rebaños. Fatalmente estas evidencias no han sido totalmente tomadas en cuenta en los programas de selección y mejora en condiciones tropicales. Estos ejemplos no pretenden demostrar que el BLUP es sesgado, sino que los elementos que se asumieron son incorrectos y deben ser modificados.
Para demostrar los riesgos que pueden incurrirse con este procedimiento se presenta la siguiente figura con la evolución del VG a lo largo de los niveles de producción del rebaño.
Nótese el cambio en el orden de merito y los mejores sementales en niveles altos de producción no son los mejores en los niveles bajos. Esto es la manifestación de IGA, la cual no es una particularidad de estos datos sino que se ha demostrado en numerosos países de América Latina. Tenemos evidencias de que esta es la misma respuesta si se consideran los VG de sementales importados de países templados (niveles altos) y la respuesta en el trópico (niveles bajos). Nótese igualmente que en el centro de la figura, prácticamente no existen diferencias entre los VG de estos sementales y este punto corresponde precisamente con la media de todos los datos empleados, es decir la media de todos los HYS y esta es la única información que se obtendría con un modelo del tipo A1. Si la selección se aplica según estos estimados del VG cualquiera de los 10 sementales representados en la figura anterior pueden ser padres de la próxima generación, ya que pertenecen al grupo clasificado como Elites.
Cuando se aplica RA los VG de cada semental se estiman en función del ambiente y precisamente estos modelos son los únicos que proporcionan la información necesaria para seleccionar los mejores sementales acorde a las condiciones donde se explotaran sus futuras progenies. En la literatura actual sobre mejora genética esta es una herramienta muy poderosa para incrementar la capacidad de adaptación a las condiciones ambientales imperantes. Lo importante de esta respuesta obtenida mediante los modelos de RA es que nos permite estimar la magnitud de los cambios en los VG en las diferentes condiciones de ambiente, lo que se conoce como Plasticidad, una propiedad biológica de los organismos vivos que se está actualmente en algunos trabajos de Genética Animal. De acuerdo a ello, los animales se pueden clasificar como Robustos cuando su comportamiento es estable en toda la trayectoria de niveles de ambiente y Plásticos en caso contrario. Estos resultados son muy confiables, los sementales representados tienen 180 progenies promedios para los Plásticos y 650 para los Robustos. Es necesario apuntar que estas características son intrínsecas del genotipo animal, de manera que siempre se trasmiten de una generación a la próxima, los modelos de Regresión Aleatoria solamente pueden proporcionar esa información. Les corresponde a los encargados de esta actividad actuar en consecuencia. Lo mostrado hasta aquí solo es una parte de las ventajas del uso de los modelos de RA.
A manera de conclusión se presenta la tabla siguiente:
| MODELO ACTUAL | MODELO NUEVO |
| Un modelo en el cual el componente genético se estima como desviación del ambiente
Yijk = HYS + Gj + eijk VG = Gj Hay que asumir: • Varianzas y covarianzas genéticas homogéneas en toda la trayectoria de ambiente representados por HYS. • Un VG único para cada animal el cual es válido en toda la trayectoria de ambiente representado por HYS.
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Un modelo en el cual el componente genético se estima cómo función del ambiente (amb)
Yijk = HYS + Gj(amb) + eijk VG = Gj (amb)i No hay que asumir nada a priori: • Las varianzas y covarianzas genéticas se estiman en función del ambiente. • Cada animal se evalúa mediante una función, por lo tanto su VG depende del nivel de ambiente
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Fuente: Perulactea. Envío especial del autor.
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